Биохимическая оценка устойчивости рода Дуб (Quercus)
Есть различия в содержании основных биогенных элементов у представителей рода Дуб с различной степенью патологической устойчивости и существует связь биохимических характеристик с устойчивостью к патологическим факторам региона. Растения для паразитных микроорганизмов являются средой обитания, поэтому всякие изменения этой среды сказываются на способности питаться и осуществлять процессы жизнедеятельности за счет данного растения. Резкие колебания биохимических параметров или несоответствие их потребностям паразита ведет к замедлению его развития или гибели.
В работе В.А. Елфимовой есть указания на сдвиг физиологических процессов при поражении дуба грибами из рода Ceratocystis возбудителей сосудистых патологий. Рядом авторов указывается на увеличение содержания водорастворимых сахаров в древесине больных деревьев. У больных растений инициируются процессы разложения сложных углеводородов. На сегодняшний день, выявление биохимических защитных механизмов устойчивости древесных пород приобретает особую актуальность. Лишь учет всех особенностей конкретного вида, гибрида или формы может гарантировать создание долговечных и устойчивых зеленых насаждений.
В вегетационный период 2008 2013 годы на территории Волгоградской области были проведены рекогносцировочные и детальные фитопатологические обследования защитных лесных насаждений, состоящих из дуба и других сопутствующих пород. Изучение патологического состояния дуба проводилось на 17 временных и 10 постоянных площадках, на которых детально обследовано 2250 деревьев с учетом видовой, формовой и гибридной принадлежности и экологических условий произрастания дуба. Определение содержания химических веществ и элементов в листьях и древесине дуба проводилось на базе испытательной лаборатории ООО «Городищенская испытательная лаборатория» инженерами-химиками в соответствии с установленными ГОСТами.
В ходе собственных исследований фитопатологического состояния представителей рода Дуб выявлена более высокая устойчивость пирамидальной формы (Q. robur f. fastigiata) к мучнистой росе (Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl) 30,2%. Для рано и позднораспускающихся форм дуба черешчатого пораженность этим патогеном составляет 53,7% и 61,9% соответственно. Дуб красный и его гибриды с дубом черешчатым менее инфицированы мучнистой росой, чем дуб черешчатый. В рамках программы исследования определено состояние искусственных дубовых древостоев, оценена устойчивость их к сосудистой патологии (возбудитель Ceratocystis kubanicum (Scz.Par.). Оценка пораженности раскидистой и пирамидальной форм дуба черешчатого сосудистой патологией грибного происхождения показала различную степень поражения, однако, пирамидальная форма поражается в наименьшей степени 18,6%, позднораспускающаяся форма 32,3%, а ранораспускающаяся форма 37,6%. Дуб красный и его гибрид с дубом черешчатым более резистентен к сосудистым патологиям – 11,3% и 7,2 % соответственно. При анализе устойчивости видового и формового разнообразия дубов защитных лесных посадок к некрознораковой инфекции, выявлена более сильная поражаемость позднораспускающейся формы дуба черешчатого 26,3%. Пирамидальная форма более устойчива – 17,4%. Дуб красный и его гибрид с дубом черешчатым проявляют высокую устойчивость к данной группе патогенов – 15,4% и 6,2% соответственно. Формы и гибрид, определенные нами как устойчивые, за два года проявили сходные тенденции в накоплении веществ и по совокупности признака устойчивости к болезням имеют в 23 раза меньшее содержание сахара в клеточном соке, нежели малоустойчивые. Более высокая поражаемость ранораспускающейся формы дуба черешчатого в сравнении с остальными изученными представителями рода Дуб, по-видимому, на прямую связана с большим содержанием сахаров в клеточном соке 7,36% в среднем за четыре года (рис. 1).
А – ранораспускающаяся форма дуба черешчатого (Quercus robur); В – позднораспускающаяся форма дуба черешчатого (Q. robur); С – пирамидальная форма дуба черешчатого (Q. f. fastigiata); D – дуб красный (Q. rubra); E – гибрид дуб красный × дуб черешчатый (Q. rubra х Q. robur) Рисунок 1 – Среднее содержание веществ и элементов (%) в древесине дубов Анализ уровня танинов у видов, гибрида и форм рода Дуб показал, что среди форм дуба черешчатого их содержание наибольшее у пирамидальной формы 12,52%, у дуба красного и его гибрида с дубом черешчатым наибольшее их содержание у гибрида дуб красный × дуб черешчатый 16,53%, что на 0,8 % соответственно больше, чем у самого дуба красного. По количеству танинов в клеточном соке прослеживается обратная уровню сахаров тенденция, у более устойчивых видов, форм и гибрида количество танинов наибольшее. Содержание калия у устойчивых видов, форм и гибрида в 1,52 раза выше, хотя у гибрида дуба красного и форм дуба черешчатого его уровень имеет близкие показатели.
Уровень азота в клеточном соке показал иную уровню сахаров закономерность, количество азота у устойчивых видов, форм и гибрида в 11,2 раза больше, так устойчивый к большинству патологий гибрид дуб красный × дуб черешчатый имеет уровень азота равный 1,81%, у малоустойчивых поздно и ранораспускающейся формы дуба черешчатого – 1,52 % и 1,61% в среднем за два года исследований. Пирамидальная форма дуба черешчатого имеет показатель уровня азота на 0,2% выше, чем у поражаемых форм. Дуб красный, в сравнении с гибридом имеет большее содержание азота, это может свидетельствовать о большей белковой активности. Формы дуба черешчатого имеют различное содержание белка в тканях. Содержание белка у рано и позднораспускающейся форм дуба черешчатого 9,78 и 10,26% соответственно. Пирамидальная форма того же вида содержит 11,01% белка. Дуб красный и его гибрид с дубом черешчатым имеют более высокий процент содержания белка: дуб красный – 11,74%, а гибрид дуб красный на дуб черешчатый – 11,04%. Содержание фосфора у различных представителей рода Дуб имеет близкие значения и не имеет достоверных различий. Анализ степени пораженности представителей рода Дуб Волгоградской области выявил более высокую комплексную устойчивость пирамидальной формы дуба черешчатого. Патологическая оценка насаждений с участием дуба красного и его гибрида с дубом черешчатым, также показала наибольшую устойчивость гибрида дуб красный × дуб черешчатый. Исходный материнский вид дуб красный проявляет высокую устойчивость к основным возбудителям болезней в сравнении с дубом черешчатым. Биохимический анализ различных представителей рода Дуб показал, что виды, формы и гибрид дуба, проявляющие устойчивость к комплексу патогенов грибного происхождения, имеют уровень танинов выше, а сахара ниже, что ухудшает трофический режим организмапаразита и вызывает его гибель на ранних этапах инфицирования. Однако, уровень азота у малоустойчивых экземпляров ниже, что обусловлено большей белковой активностью и высоким уровнем азотистого обмена, влияющего на иммунитет растительного организма. Устойчивые к патогенам представители рода Дуб имеют большее содержание белка в тканях. Снижение уровня жизненно важных элементов в тканях, поражаемых болезнями, представителей Дуба можно объяснить затруднением поступления минеральных веществ через пораженные сосуды и ткани.
© И.В. Скуратов, Всероссийский научно-исследовательский агролесомелиоративный институт
